Разширена версия на доклада на IV Международна конференция „Биология: от молекула до биосфера“.
1. Сътрудничество и алтруизъм
Изучаването на еволюцията на алтруизма и сътрудничеството е централната тема на еволюционната етика и това е една от онези посоки, в които биологията - естествознанието - напоследък започва смело да нахлува в „забранената“територия, където досега философи, теолози и хуманитарните науки. Не е изненадващо, че страстта кипи около еволюционната етика. Но няма да говоря за тези страсти, защото те кипят извън науката, а ние, биолозите, се интересуваме изцяло от нещо друго. Интересува ни защо, от една страна, повечето живи същества се държат егоистично, но, от друга страна, има и много, които извършват алтруистични действия, тоест жертват себе си в името на другите.
Определенията са дадени на този слайд, няма да се спирам на тях, защото същността на понятието "алтруизъм" - и в етиката, и в биологията - мисля, че всички разбират добре.
Така че има два основни въпроса за биолозите, които се опитват да обяснят произхода на сътрудничеството и алтруизма.
От една страна, съвсем очевидно е, че по принцип почти всички жизненоважни задачи, пред които са изправени организмите, са много по-лесни за решаване заедно, отколкото сами. Сътрудничеството, тоест съвместното решаване на проблеми, което обикновено включва известно количество алтруизъм от страна на кооператорите, може да бъде идеалното решение на повечето проблеми за огромно разнообразие от организми. Защо тогава биосферата е толкова различна от земния рай, защо тя не се е превърнала в царство на всеобщата любов, приятелство и взаимопомощ? Това е първият въпрос.
Промоционално видео:
Вторият въпрос е обратното на първия. Как сътрудничеството и алтруизмът могат да възникнат в хода на еволюцията, ако движещата сила на еволюцията е основно егоистичният механизъм на естествения подбор? Примитивното, опростено разбиране на механизмите на еволюцията многократно подтиква различните хора към абсолютно погрешен извод, че самата идея за алтруизъм е несъвместима с еволюцията. Това беше улеснено от такива, според мен, не особено успешни метафори като „борбата за съществуване“и особено „оцеляването на най-силните“. Ако най-силните винаги оцеляват, за какъв алтруизъм можем да говорим? Който изяде, кой пръв ще остави потомство, а добрите алтруисти ще бъдат изядени първи.
Но това, както казах, е изключително примитивно и неправилно разбиране на еволюцията. Каква е грешката тук? Грешката тук е в смесването на нивата, на които считаме еволюцията. Може да се разглежда на ниво гени, индивиди, групи, популации, видове, може би дори екосистеми. Но резултатите от еволюцията се записват (запаметяват) само на ниво гени. Следователно основното, основно ниво, от което трябва да започнем нашето разглеждане, е генетичното ниво. На генно ниво еволюцията се основава на конкуренцията на различни варианти или алели на един и същ ген за доминиране в генофонда на популация. И на това ниво няма алтруизъм и по принцип не може да бъде. Генът винаги е егоист. Ако се появи „добър“алел, който за негова вреда ще позволи на друг алел да се размножава,тогава този алтруистичен алел неизбежно ще бъде изтласкан от генофонда и просто ще изчезне.
Но ако изместим погледа си от нивото на конкуриращи се алели към нивото на конкуриращи се индивиди, картината ще бъде различна. Защото интересите на гена не винаги съвпадат с интересите на организма. Как не могат да съвпадат? Факт е, че те нямат същата физическа рамка, в която съществуват. Генът или по-точно алел не е единичен обект, той присъства в генофонда под формата на много копия. Организмът е единичен обект и обикновено носи само едно или две от тези копия. В много ситуации е полезно за егоистичния ген да дари едно или две копия от себе си, за да осигури предимство на останалите негови копия, които се съдържат в други организми.
2. Избор на родството
Биолозите започват да подхождат към тази идея още през 30-те години на миналия век. Три велики биолози, Роналд Фишър, Джон Халдън и Уилям Хамилтън, дадоха основен принос за разбирането на еволюцията на алтруизма в различни периоди.
Теорията, която те са разработили, се нарича теория за подбор на роднини. Нейната същност беше образно изразена от Халдан, който веднъж каза „Бих дал живота си за двама братя или 8 братовчеди“. Какво той има предвид под това може да се разбере от следната формула, която влезе в науката под името "правилото на Хамилтън":
"Генът за алтруизъм" (по-точно, алелът, който насърчава алтруистичното поведение) ще бъде подкрепен от селекция и ще се разпространи сред популацията, ако
rB> C
r - степента на генетична връзка между „донора” и „получателя на жертвата” В - репродуктивно предимство, получено от адресата на алтруистичния акт С - репродуктивна вреда, причинена от „донора” на самия него.
Възпроизводителното предимство или вреда може да бъде измерено например по отношение на броя оставени или неотродени потомци.
Като се има предвид, че не един, а много хора могат да се възползват от акт на алтруизъм, формулата може да бъде променена, както следва:
nrB> C
където n е броят на онези, които приемат жертвата.
Имайте предвид, че Правилото на Хамилтън не въвежда допълнителни субекти и не разчита на някакви специални предположения. Чисто логично следва от елементарните основни факти на популационната генетика. Ако nrB> C, „алелът на алтруизма“започва да увеличава честотата си в генофонда на населението напълно автоматично, без никакви външни ръководни сили и без никаква мистика.
От гледна точка на самия „алел на алтруизма“, няма алтруизъм в това, а чист егоизъм. Този алел принуждава своите носители - тоест организмите - да извършат акт на алтруизъм, но по този начин алелът защитава собствените си егоистични интереси. Той жертва няколко свои копия, за да даде предимство на останалите си копия. Естественият подбор не е нищо повече от автоматичното и напълно безразлично и несъзнателно претегляне на сумата от печалби и загуби за алел - за всичките му копия заедно - и ако печалбите надвишават алела, алелът се разпространява.
Правилото на Хамилтън има забележителна обяснителна и прогнозна сила.
В коя група животни еволюцията на алтруизма доведе до най-мащабни последици? Мисля, че мнозина ще се съгласят с мен, ако кажа, че това са хименоптери насекоми, в които се е развила т. Нар. Евсоциалност (реална социалност): мравки, пчели, оси, джобчета. При тези насекоми повечето женски изоставят собственото си възпроизвеждане, за да помогнат на майка си да отгледа други дъщери. Защо точно Hymenoptera?
Всичко е за особеностите на половото наследяване в този ред на насекомите. При Hymenoptera женските имат двоен набор от хромозоми и се развиват от оплодени яйца. Мъжките са хаплоидни (имат единичен набор от хромозоми) и се развиват от неоплодени яйца.
Поради това възниква парадоксална ситуация: сестрите се оказват по-близки роднини, отколкото майка и дъщеря. При повечето животни степента на връзка между сестри и между майки и дъщери е еднаква (50% от общите гени, стойността на r във формулата на Хамилтън е 1/2). При Hymenoptera сестрите имат 75% общи гени (r = 3/4), тъй като всяка сестра получава от бащата не произволно избрана половина от хромозомите му, а целия геном в пълен размер. Майката и дъщерята на Hymenoptera имат, подобно на други животни, само 50% от общите гени.
Така се оказва, че за ефективното пренасяне на гените си на следващите поколения женските Hymenoptera, при всички останали неща са по-изгодни за отглеждане на сестри, отколкото дъщери.
Домашен проблем. Опитайте да използвате правилото на Хамилтън, за да обясните следното наблюдение. Рибар е хванал риба в морето и я изкормва на брега. Чайка забелязва това, тя лети нагоре и грабва рибни карантии от водата. Преди това тя публикува няколко силни прикани викове, към които се стичат още двадесет чайки. Те веднага атакуват първата чайка и се опитват да отнемат плячката ѝ. Първата чайка от своя страна не иска да споделя деликатността и смело се бори с разбойниците. въпроси:
1) защо чайката се обади на други, защо не яде в мълчание?
2) Ако тя е толкова грижовна, че се е обадила на другите, защо тя не споделя доброволно с тях, а се опитва да възвърне „своя“?
Изборът на родството изглежда е в основата на много случаи на алтруизъм в природата. В допълнение към избора на роднини има редица механизми, някои от които помагат, докато други, напротив, възпрепятстват еволюцията на алтруизма. Нека разгледаме тези механизми с конкретни примери.
3. Алтруисти и измамници сред бактериите: експерименти с Pseudomonas fluorescens
Една от перспективните области на съвременната микробиология е експерименталното изследване на еволюцията на бактериите, еволюцията in vitro. Интересни резултати бяха получени върху бактерията Pseudomonas fluorescens. Ако тази бактерия е снабдена с необходимия минимум условия, тя бързо ще се развива точно пред изследователите, ще овладее нови ниши и ще разработи оригинални адаптации.
В течна хранителна среда бактериите се развиват първо като единични, подвижни клетки и постепенно заемат цялата дебелина на бульона. Когато има малко кислород в средата, мутантните бактерии се възползват от него, образувайки филм на повърхността на средата.
Тези мутанти отделят вещества, които насърчават адхезията на клетките. Такива бактерии след разделянето не могат да се "отлепят" една от друга. Номерът тук е, че единични клетки плуват в дебелината на бульона и слепващите заедно изплуват на повърхността, където има много повече кислород. Лепилата са скъпи за производство, но споделената награда (кислород) повече, отколкото покрива разходите.
Появата на такива колонии само по себе си е голямо еволюционно постижение. Но все още има дълъг път към реалната социалност, особено към истински многоклетъчен организъм. Такива колонии са краткотрайни, защото са напълно беззащитни срещу „заблуждаващите“микроби, които започват да паразитизират върху тази колония. Проблемът тук е, че естественият подбор в такава колония все още работи на индивидуално, а не на групово ниво. А селекцията благоприятства „хитрините“клетки, тоест мутанти, които спират да произвеждат лепило, но продължават да се наслаждават на предимствата на груповия живот. В тази система няма механизми, които биха предотвратили подобна измама. Безнаказаността допринася за разпространението на измамниците, което води до унищожаване на колонията. По-нататъшното развитие на алтруизма и сътрудничеството в такава система се оказва невъзможно поради измамници (виж: Микробиолозите твърдят: многоклетъчността е пълна измама).
Този пример ясно показва коя е основната пречка за развитието на сътрудничеството и алтруизма. Това е общо правило: веднага след като сътрудничеството започне да се появява, се появяват всички видове измамници, паразити и паразити, които в много случаи просто лишават сътрудничеството от всякакъв смисъл, системата се срива и настъпва връщане към изолираното съществуване на индивидите.
За да може социалната система да се развива след първите първи стъпки, основното, от което се нуждае, е да разработи механизъм за борба с измамниците. И такива механизми всъщност са разработени при много живи същества. Това често води до така наречената „еволюционна надпревара с оръжия“: измамниците подобряват методите на измамата, а кооператорите подобряват методите за идентифициране на измамниците, борбата с тях или опит за предотвратяване на самата поява на измамниците.
4. Експерименти с Myxococcus xanthus показват, че способността за защита срещу измамници може да се появи в резултат на единични мутации
Помислете за друг пример, свързан с бактерията Myxococcus xanthus. Тези микроби се характеризират със сложно колективно поведение. Понякога те се събират в големи клъстери и организират колективен „лов“за други микроби. „Ловците“отделят токсини, които убиват „плячката“, а след това изсмукват органична материя, отделяна по време на гниенето на мъртвите клетки.
При липса на храна миксококите образуват плодови тела, в които част от бактерията се превръща в спори. Под формата на спори микробите могат да преживеят гладните времена. Плодовото тяло се „сглобява“от огромно разнообразие от отделни бактериални клетки. Създаването на такава сложна многоклетъчна структура изисква координираните действия на милиони отделни бактерии, от които само част получават пряка полза, а останалите жертват себе си за общото благо. Факт е, че само няколко от участниците в колективната акция ще могат да се превърнат в спорове и да предадат гените си на бъдещите поколения. Всички останали действат като „строителни материали“, обречени да умрат, без да оставят потомство.
Както вече знаем, където започва да се развива алтруизъм - има и измамни паразити. Има и измамници сред миксококите: това са генетични линии (или щамове) на миксококи, които не са в състояние да формират свои собствени плодови тела, но са в състояние да се привържат към „извънземни“плододаващи тела и да образуват там свои спори.
Бяха проведени интересни експерименти с един от тези щамове. Този щам сам по себе си не е в състояние да образува плододаващи тела, но успешно прониква в чужди плодови тела и спори там с още по-голяма ефективност от "алтруистичния" гостоприемник, изграждащ плодовото тяло. Известно е, че този щам на измамниците е произлязъл от алтруистичен прародител в резултат на 14 мутации.
Тази система "паразит-гостоприемник", тоест смесена култура на алтруисти и измамници, се отглеждаше последователно в "гладна" среда, след това в среда, богата на хранителни вещества. По време на гладните стачки можеха да оцелеят само онези бактерии, които успяха да се превърнат в спори. Смесената култура бавно, но сигурно е на път към смъртта. Деградацията му е причинена от факта, че с всеки експериментален цикъл делът на паразитите непрекъснато се увеличава и в крайна сметка остават твърде малко алтруисти, за да осигурят на себе си и на други плодови тела.
В този опит алтруистите не са успели да развият защита срещу измамниците. Случи се и друго: самите измамници претърпяха мутация, в резултат на което бактериите възстановиха загубената способност за самостоятелно формиране на плодови тела и в същото време придобиха допълнително предимство. Тези мутантни бактерии се оказаха защитени от „свободни товарачи“- тоест от техните преки предци - измамващи бактерии. Тоест една единствена мутация превърна измамниците в алтруисти, защитени от измама. Тази мутация настъпи в един от регулаторните гени, които влияят на поведението на бактериите. Специфичният молекулен механизъм на този ефект все още не е изяснен (виж: Способността за сложно колективно поведение може да възникне поради единична мутация).
5. Защита от измамници в социалната амеба Dictyostelium
Проблемът с измамниците е добре известен на по-сложни едноклетъчни организми, като социалната амеба Dictyostelium. Подобно на много бактерии, тези амеби, когато има недостиг на храна, се събират в големи многоклетъчни агрегати (псевдоплазмодии), от които след това се образуват плододаващи тела. Онези амеби, чиито клетки отиват да изградят стъблото на плододаващото тяло, се жертват в името на другарите, които получават шанс да се превърнат в спори и да продължат състезанието.
Човек създава впечатлението, че еволюцията многократно се е „опитвала“да създаде многоклетъчен организъм от социални бактерии или най-различни протозои - но по някаква причина въпросът не надхвърли плазмодиите и по-скоро просто подреди плодовите тела. Всички наистина сложни многоклетъчни организми се формират по различен начин - не от много отделни клетки с леко различни геноми, а от потомци на една клетка (което гарантира генетичната идентичност на всички клетки в тялото).
Една от причините за "еволюционната безнадеждност" на многоклетъчните организми, формирани от струпвания на едноклетъчни индивиди, е, че такива организми създават идеални условия за развитие на социален паразитизъм и паразитизъм. Всяка мутация, която позволява на едноклетъчния индивид да се възползва от живота в многоклетъчен „колектив“и да не дава нищо в замяна, има шанс да се разпространи, въпреки пагубните за населението му.
Вече знаем, че за да оцелеят, социалните организми трябва по някакъв начин да се защитават от свободни товарачи. Експериментите, проведени върху диктиостелия, показват, че вероятността от развитие на резистентност в резултат на случайни мутации в този организъм също е доста висока, като при миксококите. Експериментите бяха проведени с два щама диктиостелий - "честен" и "измамник". Ако гладуват до смърт, те образуват химерни (смесени) плодови тела. В този случай "измамниците" заемат най-добрите места в плододаващото тяло и се превръщат в спорове, което позволява на "честните" амеби сами да изградят стъблото на плододаващото тяло. В резултат сред възникналите спорове рязко преобладават споровете на измамниците.
Първо, изследователите изкуствено увеличават степента на мутация в "честните" амеби. Тогава от множеството произтичащи мутанти те взеха хиляда индивиди с различни мутации и на всеки от тях беше предоставена възможност за възпроизвеждане.
След това започва селекцията за устойчивост към фризерите, а самите фризери се използват като средство за подбор. Амеба от хиляда мутантни щама се смесва в равни пропорции и се комбинира с измамящи амеби. Смесената популация гладува, образувайки плододаващи тела. Тогава те събраха образуваните спори и извадиха амебата от тях. Естествено, измамниците преобладават сред тях, но експериментаторите убиват всички измамници с антибиотик (генът за резистентност към този антибиотик преди това е бил вкаран в генома на честните амеби). Резултатът беше смес от мутантни амеби, но от хилядите оригинални щамове, сега той беше доминиран от онези, които най-добре успяха да устоят на измамниците. Тези амеби отново бяха смесени с измамници и отново принудени да образуват плододаващи тела.
След шест такива цикъла в популацията на мутантни амеби са останали представители само на един от хиляда оригинални щама. Тези амеби се оказаха надеждно защитени от измамници в резултат на мутация, настъпила в тях. Освен това те се предпазиха не от измамници, а само от онези, с които трябваше да се състезават в експеримента.
Освен това се оказа, че тези мутантни амеби защитават не само себе си от измама, но и други щамове на честните амеби, ако са смесени. Ясно е, че взаимопомощта на честните щамове отваря допълнителни възможности за борба с измамниците.
Тези експерименти се повтарят много пъти и всеки път в един или друг щам на амеба възниква резистентност на мутанти и възникват различни гени, мутирали и различни механизми на резистентност. Някои устойчиви щамове сами стават измамници по отношение на дивите амеби, докато други остават честни (вижте: Мутантните амеби не позволяват да бъдат измамени).
Проучването показа, че вероятността от появата на мутации, които осигуряват защита срещу свободни товарачи в диктиостелий, е доста голяма. Самото присъствие на паразити допринася за разпространението на защитни мутации. Това би трябвало да доведе до еволюционна „надпревара с оръжия“между измамниците и честните амеби: първите подобряват средствата за измама, вторите - средствата за защита.
Тези примери показват, че в природата очевидно има постоянна борба между алтруисти и измамници и следователно геномите на тези организми се „настройват“чрез естествен подбор, така че случайните мутации с голяма вероятност могат да доведат до появата на защита срещу един или друг вид измамник.
Нещо подобно се наблюдава в клетките на имунната система на многоклетъчните животни. Аналогията между имунната система на многоклетъчните организми и защитните сили срещу измамниците в социалните едноклетъчни организми може да бъде доста дълбока. Има дори хипотеза, според която сложната имунна система при животни първоначално е развита не за борба с инфекциите, а за борба с измамните клетки, егоистични клетки, които се опитват да паразитизират върху многоклетъчен организъм.
След всичко казано, мисля, че вече е ясно, че появата на многоклетъчни организми беше най-големият триумф на еволюцията на алтруизма. Всъщност в многоклетъчния организъм повечето клетки са алтруистични клетки, които са изоставили собственото си възпроизвеждане заради общото благо.
6. Мирно съвместно съществуване на алтруисти и измамници в дрождите
Измамниците възпрепятстват развитието на системи за сътрудничество, защото алтруистите, вместо да развиват сътрудничество, са принудени да се включат в безкрайна еволюционна надпревара с оръжие с измамници. Разбира се, изрази като „намесвам се“и „трябва да се включим“са метафоричен език, но се надявам всички да разберат, че същото може да бъде изразено в правилни научни формулировки, просто ще е малко по-дълго и по-скучно.
Трябва да се каже, че не винаги алтруистите успяват да разработят средства за справяне с измамниците. В някои случаи може да се поддържа определено минимално ниво на сътрудничество дори без такива средства.
Например в популациите от дрожди някои индивиди се държат като алтруисти: те произвеждат ензим, който разгражда захарозата до лесно смилаеми монозахариди - глюкоза и фруктоза. Други индивиди - „егоисти“- не произвеждат ензима сами, но използват плодовете на труда на други хора. Теоретично това би трябвало да доведе до пълното изселване на алтруисти от егоисти, въпреки пагубния резултат за населението. В действителност обаче броят на алтруистите не пада под определено ниво. Както се оказа, възможността за "мирно съвместно съществуване" на алтруисти с егоисти се осигурява от малко предимство, което алтруистите получават в случай на много ниско съдържание на глюкоза в средата, както и от специалния нелинеен характер на зависимостта на скоростта на възпроизвеждане на дрожди от количеството на наличната храна. За решаване на подобни проблеми се използват модели,разработена в рамките на теорията на игрите. Изводът е, че в този случай при по-внимателно изследване алтруизмът се оказва не напълно незаинтересован: алтруистичната мая помага на всички наоколо, но те все пак приемат 1% от глюкозата, която произвеждат незабавно, заобикаляйки общия казан. И поради тази еднопроцентова печалба, те, както се оказа, могат спокойно да съжителстват с егоисти (виж: Честната мая и измамената мая могат да живеят заедно). Ясно е обаче, че едва ли е възможно да се изгради сериозна и сложна система за сътрудничество на такива малки трикове.както се оказа, те могат спокойно да съжителстват с егоисти (виж: Честната мая и измамената мая могат да живеят заедно). Ясно е обаче, че едва ли е възможно да се изгради сериозна и сложна система за сътрудничество на такива малки трикове.както се оказа, те могат спокойно да съжителстват с егоисти (виж: Честната мая и измамената мая могат да живеят заедно). Ясно е обаче, че едва ли е възможно да се изгради сериозна и сложна система за сътрудничество на такива малки трикове.
7. Парадоксът на Симпсън
Друг голям трик от този вид се нарича парадокс на Симпсън. Същността на този парадокс е, че ако се изпълни определен набор от условия, честотата на появата на алтруисти в група от популации ще се увеличава, въпреки факта, че във всяка отделна популация тази честота постоянно намалява.
Този слайд показва хипотетичен пример за парадокса на Симпсън на работа. В първоначалното население е имало 50% алтруисти и 50% егоисти (кръг отгоре вляво). Това население беше разделено на три субпопулации с различно съотношение на алтруисти и егоисти (три малки кръга, горе вдясно). С нарастването на всяка от трите субпопулации алтруистите са губещи - процентът им намалява и в трите случая. Обаче тези подгрупи, които първоначално са имали повече алтруисти, се засилиха поради факта, че разполагаха с повече „обществено полезен продукт“, произведен от алтруисти (три кръга вдясно вдясно). В резултат на това, ако съберем трите подпопулации, които са нараснали, виждаме, че „глобалният“процент на алтруисти е нараснал (голям кръг вляво вляво).
Халдан и Хамилтън, които вече споменах като създатели на теорията за селекцията на роднините, заявиха, че такъв механизъм по принцип е възможен. Наскоро обаче е възможно да се получат експериментални доказателства за ефективността на парадокса на Симпсън.
Това беше трудно да се направи, защото във всеки конкретен случай, когато наблюдаваме разпространението на „гени на алтруизъм“в една популация, е много трудно да се докаже, че някои други, непознати за нас, ползи, свързани с алтруизма в този тип организми, не участват.
За да разберат дали парадоксът на Симпсън сам по себе си може да накара алтруистите да процъфтяват, американските биолози са създали интересен жив модел на два щама от генетично модифициран E.coli.
Геномът на първия от двата щама ("алтруисти") е допълнен с ген за ензим, който синтезира сигналното вещество N-ацил-хомосерин-лактон, което се използва от някои микроби за химична "комуникация" помежду си. В допълнение към генома на двата щама се добавя ген за ензим, осигуряващ резистентност към антибиотика хлорамфеникол. Промотор (регулаторна последователност) е "прикрепен" към този ген, който активира гена само ако гореспоменатото сигнално вещество навлиза в клетката отвън.
"Егоистите" не се различаваха от алтруистите, освен че не разполагаха с гена, необходим за синтеза на сигнално вещество.
По този начин сигналното вещество, секретирано от алтруисти, е необходимо и за двата щама за успешен растеж в присъствието на антибиотик. Ползите, получени от двата щама от сигналното вещество, са еднакви, но алтруистите харчат ресурси за неговото производство, а егоистите живеят на готови.
Тъй като и двата щама са създадени изкуствено и нямат еволюционна история, експериментаторите знаеха със сигурност, че няма „тайни трикове“във връзката между алтруисти и егоисти в техния модел, а алтруистите не получават никакви допълнителни ползи от своя алтруизъм.
В среда, допълнена с антибиотик, чистите култури на егоисти, както се очакваше, станаха по-лоши от чистите култури на алтруисти (тъй като при липса на сигнално вещество генът за антибиотична защита в егоисти остава изключен). Те обаче започнаха да растат по-добре от алтруистите веднага след като в средата бяха добавени живи алтруисти или пречистено сигнално вещество. Алтруистите в смесена култура растяха по-бавно, защото трябваше да изразходват ресурси, синтезиращи сигнално вещество. След като потвърдиха, че моделната система функционира според очакванията, изследователите се заеха да симулират парадокса на Симпсън.
За целта те поставят смеси от две култури в различни пропорции (съответно 0, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 95 и 100% алтруисти) в 12 епруветки със среда, съдържаща антибиотик, изчакаха 12 часа и след това измерва броя на бактериите и процента на алтруисти във всяка епруветка. Оказа се, че във всички епруветки, с изключение на 1-ва и 12-та, процентът на алтруисти намалява значително. Така алтруистите във всички случаи загубиха конкуренцията на егоистите. Въпреки това, размерът на онези популации, където първоначално е имало повече алтруисти, е нараснал значително повече от този, където преобладават егоистите. Когато авторите обобщиха броя на микробите във всичките 12 епруветки, се оказа, че общият процент на алтруисти се увеличава значително: парадоксът на Симпсън работи успешно.
Въпреки това, в природата никой умишлено няма да смесва алтруисти с егоисти в различни пропорции и да ги поставя в епруветки. Какъв естествен процес може да бъде аналог на такава процедура? Авторите показаха, че тази роля може да бъде изиграна от „задръствания“- периоди на силен спад на населението, последван от възстановяването му. Това може да се случи например, когато новите субстрати са колонизирани от много малък брой микроби - „основатели“. Ако броят на основателите е малък, тогава случайно може да има увеличен процент алтруисти сред тях. Популацията, която тази група основава, ще нараства бързо, докато други популации, създадени от микробни групи, доминирани от егоисти, ще растат бавно. В резултат парадоксът на Симпсън ще осигури растеж на „глобалния“дял на алтруистите в съвкупността от всички популации.
За да докажат ефективността на този механизъм, авторите смесват алтруисти с егоисти в равни пропорции, силно разреждат получената култура и започват да я инокулират в епруветки на порции с различни обеми, с приблизително известен брой микроби във всяка порция. Размерът на порцията се оказа основният фактор, от който зависи бъдещата съдба на алтруистите. Както бихте очаквали, когато порциите бяха големи, парадоксът на Симпсън не се прояви. В голяма част, тоест в голяма извадка от оригиналната култура, съотношението на алтруисти и егоисти, според законите на статистиката, не може да се различава значително от оригинала. Популациите въз основа на тези проби растат с приблизително една и съща скорост и алтруистите са губещите не само във всяка популация поотделно, но и във всички популации като цяло.
Ако обаче порциите бяха толкова малки, че всяка съдържаше само няколко бактерии, тогава сред тези порции задължително имаше такива, в които преобладаваха алтруистите. Тези основополагащи групи породиха бързо разрастващи се колонии и поради това общият процент на алтруисти в съвкупността от всички популации се увеличи. При специфичните условия на този експеримент, за проявата на ефекта на Симпсън, е необходимо средният брой микроби в групата на основателите да е не повече от 10.
Авторите също показаха, че като повторите тази последователност от действия няколко пъти (разреждане на културата, установяване в малки групи в епруветки, отглеждане, комбиниране на популации в едно, отново разреждане и т.н.), можете да постигнете произволно висок процент на алтруисти в културата.
Друга предпоставка за разпространението на гените на алтруизма в моделната система беше определена: смесените популации не трябва да се оставят да растат твърде дълго. Разреждането и разселването трябва да се извършат преди популациите да достигнат стабилно ниво на изобилие, като се напълни цялата културална среда в епруветка, защото тогава разликите в изобилието между популациите се изглаждат и парадоксът на Симпсън не може да се прояви (виж: Алтруистите процъфтяват благодарение на статистическия парадокс).
По този начин естественият подбор, при определени условия, може да осигури развитието на алтруизъм, дори когато във всяка отделна популация е благоприятен на егоисти, а алтруистите обричат на постепенно изчезване. Обхватът на условията, при които парадоксът на Симпсън може да работи, е доста тесен и затова едва ли играе много голяма роля в природата.
8. "Полиция на морала" при социалните насекоми
Както казахме, най-големият триумф на еволюцията на алтруизма беше появата на истински многоклетъчни организми, включително животни. В сравнение с микробите, животните имат нови възможности за развитие на сътрудничество и алтруизъм, основани на сложно поведение и учене. За съжаление същите нови възможности се отвориха и за измамниците. Измамниците започнали да се научават все по-хитро да заблуждават кооператорите и те от своя страна започнали да разработват нови методи за идентифициране на измамниците и борбата с тях. Еволюционната надпревара с оръжия продължи на ново ниво и отново нито алтруисти, нито измамници получиха решаващо предимство.
Едно от важните нововъведения в тази безкрайна война беше възможността за физическо (не само химическо) наказание на измамниците. Разгледайте примера на социалните насекоми.
Работните насекоми хименоптери обикновено не се размножават, отдавайки се на грижите за потомството на кралицата. Обичайно е да се обяснява алтруизмът на Hymenoptera чрез свързана селекция, която в случая е особено ефективна поради особеностите на половото наследяване, както вече знаем.
Въпреки това, при много видове Hymenoptera работниците са физиологично доста способни за размножаване и понякога наистина проявяват „егоизъм“, като снасят собствените си яйца. Тези яйца често се унищожават от други работници, които по този начин служат като своеобразна „полиция за морал“.
Наскоро германските ентомолози се опитаха да проверят кой от двата фактора е по-важен за поддържане на алтруизма в насекомото общество - (1) доброволно придържане към принципа на "разумния егоизъм", тоест кинов подбор в чистата му форма или (2) полицейско наблюдение. За да направят това, те обработили данни за 10 вида Hymenoptera (9 вида оси и медена пчела). Оказа се, че колкото по-строга е "полицията на морала", толкова по-рядко работниците извършват актови прояви на егоизъм, снасяйки свои яйца.
Тестван е и ефектът от степента на родство между работниците в гнездото върху алтруистичното поведение. Връзката между двамата често всъщност е под идеалните 75%, тъй като кралицата може да се чифтира с няколко различни мъжки. Оказа се, че колкото по-ниска е степента на родство между работническите сестри, толкова по-силен е полицейският надзор и по-рядко работниците се държат егоистично. Лесно е да се види, че това съответства на втората хипотеза (за водещата роля на мерките на полицията) и противоречи на първата хипотеза (че всичко е напълно сведено до относителна селекция). С ниска степен на родство между работниците им става по-изгодно да унищожават яйцата на други работници. Ниската степен на родство също прави "егоистичното" поведение по-полезно, но, както се вижда от получените резултати,ефективният полицейски надзор ясно превъзхожда егоистичните стремежи на работниците (виж: Алтруизмът на социалните насекоми, подкрепен от полицейските методи).
Очевидно особеностите на механизма на наследяване на пола при Hymenoptera изиграха важна роля за развитието на алтруистично поведение и социалност, но при съвременните видове алтруизмът се поддържа главно не от косвена „генетична печалба”, получена от работниците от подобно поведение, а от строг полицейски контрол. Изглежда, че системата за сътрудничество, създадена чрез подбор на роднини, дори в идеалните условия, които се наблюдават в семействата на Hymenoptera, все още ще бъде унищожена от измамниците, ако не успее да разработи допълнителни средства за борба с егоизма.
Този модел може да бъде валиден за човешкото общество, въпреки че е трудно да се провери експериментално. Социалният живот е невъзможен без алтруизъм (индивидът трябва да жертва собствените си интереси в името на обществото) и в крайна сметка всеки се възползва от това. Въпреки това, в много случаи всеки отделен човек все още се възползва от действието си егоистично, преследвайки собствените си егоистични интереси в ущърб на колектива. И за да се борите ефективно с егоизма, трябва да използвате насилствени методи.
9. Алтруистичните тенденции са по-силни при тези, които нямат какво да губят
Ето още един пример, показващ, че алтруизмът на социалните насекоми е много далеч от идеала за безкористност.
Оси Liostenogaster flavolineata живеят в семейства от 1 до 10 възрастни женски, от които само една - най-старата - снася яйца, а останалите се грижат за ларвите. Когато кралицата умира, на нейно място заема следващата най-стара оса. Външно помощниците не се различават от кралицата, но водят много по-труден и опасен живот: ако кралицата почти никога не напуска гнездото, тогава помагачите трябва да летят за храна на ларвите, износвайки крилата си и рискувайки очите на хищника. С прехода на асистента в ранг на кралица, продължителността на живота й се увеличава драстично.
При този вид, както и в много други, помощните оси варират значително по степента на "трудов ентусиазъм". Някои, не щадящи себе си, прекарват до 90% от времето в търсене на храна, докато други предпочитат да седят в безопасно гнездо и да летят за храна с порядък по-рядко. На пръв поглед изглежда, че тези различия е трудно да се обяснят от гледна точка на теорията за подбор на роднините, тъй като степента на трудовия ентусиазъм на помощниците не зависи от степента на връзката им с кралицата и ларвите, за които се грижат.
Както се оказа, всяка помощничка строго дозира алтруизма си, в зависимост от това колко големи са шансовете й да стане кралица и да остави собственото си потомство. Ако тези шансове са неясни и нестабилни (както при нископоставените млади оси, последните в „линията“за кралския трон), тогава има смисъл да се работи по-активно, за да се предадат гените им на следващите поколения поне чрез децата на други хора. Ако асистентът има висок ранг, за нея е по-изгодно да се грижи за себе си и да поема по-малък риск.
Този извод се основава на резултатите от елегантните експерименти. От едно семейство е премахната оса, която заема второто място в йерархията (тоест първата по старшинство след кралицата), а от друго, семейство със същия размер, е премахната нископоставена млада оса. След това се следи поведението на оса, която беше класирана на трето място в йерархията преди началото на експеримента. В първото гнездо тази оса след отстраняването на старшия асистент повиши ранга си, като се премести от трето място на второ, във второто - остана на трето място. Размерът и на двете семейства остава еднакъв. Оказа се, че в първия случай оса започва да работи около половината от времето. Във втория случай, когато от гнездото беше отстранен нископоставен помощник, оса номер три продължи да работи толкова, колкото и преди (виж: Склонността към алтруизъм е по-силна при тези, които нямат какво да губят).
Тези резултати показват, че количеството "алтруистични усилия" в осите наистина е регулирано в зависимост от шансовете на оса за собствения репродуктивен успех. Появата на такова поведение в хода на еволюцията всъщност е добре обяснена с "правилото на Хамилтън" (просто трябва да вземете предвид, че стойността на c, т.е. цената на алтруистичното поведение, варира в зависимост от обстоятелствата, включително шансовете за "кралски трон").
10. За да се предотврати появата на измамници, е необходимо да се гарантира генетичната идентичност на кооператорите
Възможно ли е да се създаде социален ред, при който алтруизмът да се поддържа без насилие и в същото време няма да има измамници и егоисти? Нито оси, нито хора все още не са успели. Но някои съвместни симбиотични системи, които съществуват в природата, показват, че по принцип самата поява на измамници може да бъде предотвратена.
За целта е необходимо да се намали генетичното разнообразие на индивидите в кооперативната система до пълна нула. Това изключва възможността за конкуренция между генетично различни видове симбионти, за които от тях по-ефективно ще се използват общи ресурси (вземете по-голямо парче от обикновения пай). Ако всички симбионти са генетично идентични, егоистичната еволюция в рамките на системата става невъзможна, защото един от компонентите, а именно променливостта, е изключен от минималния набор от условия, необходими за еволюцията - дарвинистката триада за наследственост, променливост, подбор. Близнаците-симбионти не се интересуват кой от тях грабва най-голямото парче за себе си, защото от гледна точка на естествения подбор всички те са еднакви. Техните еволюционни „интереси“автоматично се идентифицират с интересите на цялата система. В същото време селекцията престава да действа на ниво отделни симбионти и започва да действа на нивото на цели симбиотични системи.
Ето защо еволюцията не успя, въпреки многократните „опити“, да създаде нормален многоклетъчен организъм от генетично различни клетки. Всички истински многоклетъчни организми са формирани от клонинги - потомци на една клетка.
Нека разгледаме този механизъм, като използваме примера на такава интересна симбиотична система за сътрудничество като земеделието в насекомите.
Ако кооперативната система се състои от голям многоклетъчен „гостоприемник“и малки „симбионти“, то за домакина най-лесният начин да осигури генетичната идентичност на симбионтите е да ги предава вертикално, тоест по наследство, и само един от половете трябва да прави това - или мъже, или женските. Така се предават митохондриите, например, във всички еукариоти - строго по майчина линия, а самите митохондрии се възпроизвеждат клонално. Листорезните мравки също предават своите земеделски култури от поколение на поколение. При вертикално предаване генетичното разнообразие на симбионтите се поддържа автоматично близо до нула поради генетичния дрейф и затрудненията.
Съществуват обаче и симбиотични системи с хоризонтално прехвърляне на симбионти. В такива системи симбионтите на всеки гостоприемник са генетично разнородни, те запазват способността за егоистична еволюция и затова измамниците се появяват сред тях от време на време. Например, щамовете на измамниците са известни сред светещите бактерии (симбионти на риба и калмари), фиксиращи азот бактерии-ризобия (симбионти на растения), микоризни гъбички, зооксантели (симбионти на корали). Във всички тези случаи еволюцията „не успя“да осигури генетичната хомогенност на симбионтите и затова собствениците трябва да се борят срещу измамниците по други методи - например имунологични или просто да толерират присъствието им, разчитайки на определени механизми, които осигуряват баланса на броя на измамниците и честните сътрудници - например, Парадокс или балансиращ избор на Симпсън,което се основава на факта, че често е изгодно да бъдеш измамник само докато броят на измамниците не е твърде голям (в противен случай няма да има кой да изневери). Всичко това не е толкова ефективно, но какво можете да направите: естественият подбор забелязва само моментни ползи и изобщо не се интересува от далечни еволюционни перспективи.
За да се развие механизъм, който осигурява генетичната хомогенност на симбионтите, този механизъм трябва да осигури незабавна полза, в противен случай селекцията няма да го подкрепи. Ползата, за която говорихме досега - лишавайки симбионтите от възможността да се развият в измамници - просто принадлежи към категорията на „далечните перспективи“и следователно не може да работи като еволюционен фактор на микроеволюционно ниво. Но ако някои видове имат толкова късмет, че вертикалният пренос на симбионти ще бъде свързан с някаква моментна полза и следователно ще бъде фиксиран чрез подбор, това може да гарантира триумфален успех на далечните му потомци.
Термитите от подсемейство Macrotermitinae, които са усвоили ефективно селско стопанство - отглеждане на гъби - изглежда са изключение от правилото. Предаването на симбионти (опитомени гъбни култури) не е вертикално, а хоризонтално, но измамните гъби в градините им напълно липсват.
Симбиозата на термити с гъби възниква преди повече от 30 милиона години в екваториална Африка и е била много успешна. Понастоящем подсемейството на гъби термити включва 10 рода и около 330 вида, които играят важна роля в цикъла на веществата и функционирането на тропическите общности в Стария свят. За разлика от гъбите, отглеждани от мравки, подрязващи листа, гъбите, опитомени от термити, вече са загубили способността си да съществуват независимо. Те растат само в термитни могили на специално оборудвани легла от растителен материал, преминали през червата на термитите.
Създавайки нова колония, термитите събират спори от гъбичките Termitomyces в близост и ги сеят в своите насаждения. Естествено, оригиналното семе е генетично много разнородно. В термитната могила гъбичките образуват специални малки плодовити тела (възли), съдържащи асексуални спори (конидии). Тези спори се наричат "асексуални", защото се образуват без мейоза, а геномът им е идентичен с този на родителския мицел. Конидиите служат изключително за размножаването на гъбички вътре в могилата на термитите. Термитите се хранят с възли, а спорите преминават през червата им непокътнати и се използват за засаждане на нови насаждения.
Гъбите също трябва да се грижат за навлизане в нови термитни могили. Конидиите обикновено не се разпространяват извън термитната могила. За това се използват сексуални спори (базидиоспори). Те се формират в плодови тела от различен тип - големи, растящи навън през стените на термитната могила. Това са "нормални", общи плододаващи тела, характерни за гъбичките Basidiomycete (Базидиомицетите включват почти всички ядливи гъби, плодните тела на които събираме в гората).
Малък хаплоиден мицел (мицел) расте от базидиоспорите, внесени от термитите в новото гнездо. Клетките с различен хаплоиден мицел се сливат и се превръщат в дикариони - клетки с две хаплоидни ядра. От тях израстват вече „истински“, голям дикариотичен мицел, способен да образува плододаващи тела. Сливането на ядра в базидиомицетите се случва само по време на образуването на базидиоспори, непосредствено преди мейозата. Конидиите съдържат две хаплоидни ядра, като клетки от мицел, и базидиоспори по едно.
Така гъбите произвеждат малки плододаващи тела главно за термити ("алтруизъм"), а големи главно за себе си ("егоизъм"). Стратегията за измама с гъби може да бъде да се произвеждат по-големи плодови тела и да се изразходват по-малко ресурси за хранене на термити. Но сред гъбите Termitomyces няма измамници и досега никой не знаеше защо.
Тази загадка беше решена съвсем наскоро. Оказа се, че във всяка термитна могила се отглежда само един щам гъбички. Освен това в различни термитни могили се култивират различни щамове.
Така стана ясно, че термитите предотвратяват появата на измамници по обичайния начин - с помощта на монокултурно развъждане на симбионти. Но как успяват да създадат монокултура от първоначално разнородна култура?
Оказа се, че всичко се обяснява с особеностите на връзката между щамовете гъби при гъста сеитба, съчетана с факта, че възпроизвеждането на гъбички вътре в могилата е напълно контролирано от термитите. Оказа се, че при Termitomyces има положителна зависимост между честотата на поява на щама в смесена култура и ефективността на неговото асексуално възпроизвеждане. С други думи, генетично идентичен мицел си помагат взаимно - но не и други мицели - да произвеждат конидии.
Изследователите установили, че съществува положителна обратна връзка между относителното изобилие на щам в смесена култура и неговата репродуктивна ефективност. Това неминуемо води до формирането на монокултура след няколко цикъла на "повторно" повторно извършване от термити.
Каква е природата на тази положителна обратна връзка? Факт е, че процесите на дикариотния мицел могат да нарастват помежду си, но само ако тези мицели са генетично идентични. Колкото по-голям е мицелът, толкова повече ресурси може да използва за производството на възли и конидии. Това допринася за по-високите добиви в монокултурата и разселването на „малцинства“.
Очевидно дивият прародител на гъбичките Termitomyces се оказа успешен кандидат за опитомяване (опитомяване) именно защото имаше тенденция да образува монокултури при гъсто засяване. Повишената производителност на монокултурите може да се превърне в "моментното предимство", което позволи на селекцията да поддържа и развива тази тенденция в ранните етапи на формирането на симбиоза. В дългосрочна (макроеволюционна) перспектива той се оказа решаващ, защото спаси гъбите термити от заплахата да измамят гъбите. В крайна сметка това осигури еволюционен успех на симбиотичната система (виж: Растящите монокултури - ключът към селскостопанската ефективност в термитите).
Между другото, по време на прехода на хората от лов и събиране към производство на храни (по време на „неолитната революция“, започнала преди 10-12 хиляди години), проблемът с избора на кандидати за опитомяване също беше изключително остър. Добрият симбионт е много рядък и в много региони просто няма подходящи видове животни и растения. Там, където имаше повечето от тях случайно, човешката цивилизация започна да се развива с най-голяма скорост. Това е описано подробно в отличната книга на Джаред Даймънд „Оръжия, зародиши и стомана“(док-файл, 2.66 MB).
От всичко казано е ясно, че ако не беше проблемът с измамниците, породени от липсата на предвидливост и загриженост за „доброто на видовете“(а не за гена), нашата планета вероятно би била царството на всеобщата любов и приятелство. Но еволюцията е сляпа и следователно сътрудничеството се развива само когато тази или онази комбинация от конкретни обстоятелства помага да се ограничат измамниците или да се предотврати появата им.
Няма много добри „инженерни решения“, които да се справят с проблема с измамниците. Еволюцията многократно се е „натъквала“на всяко от тези решения в своите скитания из пространството на възможното.
11. Междугруповото състезание насърчава вътрешногруповото сътрудничество
Нека разгледаме друг механизъм за развитие на сътрудничеството и алтруизма, който ще ни позволи да преминем към разглеждане на биологичния обект, който традиционно ни интересува най-много, а именно самите нас.
Ако при някои видове животни сътрудничеството вече се е развило дотолкова, че видът е преминал към социален начин на живот, тогава интересните неща започват по-нататък. В много случаи се оказва, че индивидът може да се възпроизвежда успешно само като член на успешна група. Освен това конкуренцията обикновено съществува не само между индивиди в рамките на групата, но и между групите. До какво води това е показано от вложен модел за влекачи, разработен от американски етолози.
Целта на изследователите беше да намерят просто обяснение на четирите модела, наблюдавани в социалната структура на социалните насекоми. Тези четири модела са изброени на слайда.
В гнездовия модел на буксир всеки индивид егоистично харчи част от социалния пай, за да увеличи своя дял от пая. Тази част, изразходвана за вътрешногрупови раздори, се нарича „егоистично усилие“на индивида. Делът, който всеки индивид получава в крайна сметка зависи от съотношението на собствените си „егоистични усилия“и количеството „егоистични усилия“на останалата част от групата. Нещо подобно се наблюдава при социалните насекоми, когато те упражняват „взаимен надзор“- те пречат един на друг да снасят яйца, докато се опитват да снасят свои.
Връзките между групите са изградени на същите принципи в модела. Така се получава "вложен", двустепенна влекач на война. Колкото повече енергия отделят индивидите за вътрешногрупова борба, толкова по-малко остава за междугруповото „дърпане“и по-малко е „общият пай“на групата.
Проучването на този модел с помощта на теорията на игрите показа, че моделът обяснява добре наблюдаваните модели.
Авторите извличат редица уравнения, описващи дела на ресурсите, които всеки индивид е получил в резултат, с една или друга степен на егоизма си, и са открили за различни ситуации „еволюционно стабилна“стойност на индивидуалните егоистични усилия, тоест такава стойност, при която няма мутации, които променят тази стойност в от едната или другата страна, няма да даде предимства на своите носители и няма да може да се разпространява в генофонда.
Моделът показа, че вътрешногруповото сътрудничество трябва да нараства с растежа на вътрешногруповото родство. Това е в съответствие с идеите на Хамилтън и Халдан, че степента на родство между членовете на групата в никакъв случай не е вторичен фактор, а мощен регулатор на развитието на сътрудничеството.
Но моделът предвижда също, че сътрудничеството може да се осъществи дори когато няма родство между членовете на групата. Това изисква интензивна конкуренция между групите. Това може да обясни например един странен факт от живота на пустинните мравки Acromyrmex versicolor, при който някои женски, способни да създадат нова колония, отказват тази възможност, за да помогнат на други подобни жени, напълно несвързани - особено ако компанията на установяващите се жени е изложена на опасността от набези от вече съществуващи колонии.
Основният извод е, че междугруповата конкуренция е един от най-важните и може би най-важният фактор, стимулиращ развитието на сътрудничество и алтруизъм в социалните организми (виж: Междугруповата конкуренция насърчава вътрешногруповото сътрудничество).
На теория този модел може да се приложи не само за насекоми, но и за други социални животни и дори за човешкото общество. Аналогиите са съвсем очевидни. Нищо не обединява колектив като съвместно противопоставяне на други колективи; много външни врагове са предпоставка за стабилното съществуване на тоталитарните империи и надеждно средство за „обединяване“на населението в алтруистичен мравуняк.
12. Алтруизмът при хората зависи не само от възпитанието, но и от гените
Преди да приложим каквито и да било модели, разработени в рамките на еволюционната етика за хората - и еволюцията на алтруизма е централната тема на еволюционната етика - трябва да се уверим, че човешкият морал е поне частично наследствен, генетичен по своята същност, че той е обект на наследствена променливост и следователно селекцията може да действа върху нея.
При пчелите, бактериите и други социални организми, които не са способни на културна еволюция, е по-лесно да се изучи формирането на алтруизъм, тъй като човек може веднага уверено да приеме, че уликата се крие в гените, които определят поведението, а не във възпитанието, културата, традициите и т.н. С приматите, особено с хората, е по-трудно: тук освен обичайната биологична еволюция, основана на селекцията на гени, е необходимо да се вземе предвид и социалната и културна еволюция, основана на подбора на идеи, или меми (в случая говорим за такива меми като морални норми, т.е. правила за поведение в обществото и т.н.)
Изследванията през последните години показват, че моралните качества на хората до голяма степен се определят от гени, а не само от възпитанието. Освен това трябва да се подчертае, че наличните методи ни позволяват да оценим само „върха на айсберга“- само онези наследствени черти, за които съвременните хора все още запазват променливост, които все още не са регистрирани в нашия генофонд. Много от алелите, които осигуряват растежа на алтруизма у нашите предци, вероятно са били фиксирани отдавна, тоест те са достигнали 100% честота. Всички хора ги имат и затова методи като близнак и сравнителен генетичен анализ вече не могат да ги идентифицират.
Ясно е, че способността за алтруистично поведение в основата си е „вградена“в нашите гени - в края на краищата сътрудничеството беше необходимо за нашите предци много преди да овладеят речта и по този начин създадоха „размножителна среда“за разпространението и еволюцията на мемите. Ясно е, че практически всеки здрав човек с подходящо образование е в състояние да се научи да се държи повече или по-малко „съвместно“и „алтруистично“. Това означава, че всички ние имаме определена генетична „основа” за алтруизма - съответните гени са здраво фиксирани в човешката популация. Все още обаче има много малко експериментални данни, въз основа на които е възможно да се прецени фазата, в която еволюцията на алтруизма е в съвременното човечество: или „генетичният“етап е приключил отдавна, и днес са актуални само социокултурните аспекти на тази еволюция,или еволюцията на алтруизма продължава на ниво гени.
В първия случай трябва да се очаква, че наследствената изменчивост на хората по отношение на черти, свързани с алтруизма, е много малка или напълно липсва, а разликите в нивото на доброта и благоприличие, толкова очевидни за всички нас, се обясняват единствено с възпитание, условия на живот и различни случайни обстоятелства.
Във втория случай трябва да очакваме, че гените също отчитат частично тези разлики. „Отчасти” - защото ролята на външни фактори за формирането на човешката личност е твърде очевидна, за да може някой да я отрече. Въпросът е поставен по следния начин: влияят ли отделните генетични различия върху наблюдаваната променливост на хората в степента на сътрудничество, алтруизъм и взаимно доверие.
В търсене на отговор на този въпрос използваме, по-специално, анализ на близнаци. С помощта на специални тестове те определят степента на алтруизъм (или например такива качества като лековерност и благодарност) при много двойки еднакви и братски близнаци и след това сравняват сходството на резултатите при различни двойки. Ако еднояйчните близнаци са по-подобни един на друг по своята доброта, отколкото братските близнаци, това е сериозен случай за генетичния характер на тази черта.
Подобни проучвания показват, че склонността към добри дела, лековерност и признателност е до голяма степен генетичен характер и е обект на наследствена променливост при съвременните хора. Разликите, наблюдавани при хората в степента на лековерност и благодарност, са поне 10–20% предварително генетично определени (виж: Надеждността и благодарността са наследствени черти).
Това е много сериозно заключение с далечни последици. Това означава, че биологичната еволюция на алтруизма в човечеството все още не е завършена. Населението запазва полиморфизъм в гени, които определят по-голяма или по-малка склонност към поведение на сътрудничество и взаимно доверие. Очевидно в различни природни, социални и икономически условия естественият подбор благоприятства или доверчивите кооператори, или недоверчивите егоисти, и промяната на тези условия допринася за запазването на многообразието. Има и друга версия на обяснението, основаваща се не на променливостта на условията, а на честотно-зависимия избор на "балансиране". Колкото по-доверчиви са алтруистите, толкова по-изгодно е да паразитирате върху нечия доброта; но ако има много паразити, стратегията им вече не е толкова печеливша,и обществото започва да ги възприема като реална заплаха и разработва мерки за ограничаване на егоизма.
Определят се и специфични гени, които влияят на моралните качества на човек. Нека ви дам един пример. Влиянието на невропептидите окситоцин и вазопресин върху социалното поведение на животните и хората сега се изучава активно. По-конкретно, установено е, че перназалното приложение на окситоцин повишава лекотата и щедростта при хората. От друга страна, анализът на близнаци показва, че тези черти са донякъде наследствени. Това предполага, че някои алели на гените, свързани с окситоцин и вазопресин, могат да повлияят на склонността на хората към алтруистично поведение.
Наскоро генетиците откриха връзка между някои алелни варианти на гена на окситоциновия рецептор (OXTR) и склонността на хората да проявяват безкористен алтруизъм. Окситоциновият рецептор е протеин, произведен от някои мозъчни клетки, който е отговорен за тяхната чувствителност към окситоцин. Подобни свойства бяха открити и в гена на вазопресиновия рецептор (AVPR1a).
Регулаторните региони на тези гени съдържат така наречените единични нуклеотидни полиморфизми (SNPs). Това са нуклеотиди, които могат да бъдат различни при различните хора (повечето от всеки ген, разбира се, са еднакви при всички хора). Оказа се, че някои от алелите на тези гени осигуряват по-малка, докато други - по-голяма склонност към алтруизъм (виж: Намерен е ген, който влияе върху склонността към добри дела).
Всичко това подсказва, че алтруизмът при хората, дори и днес, все още може да се развива под влияние на биологични механизми, а не само на социокултурни фактори.
13. Алтруизъм, парохиализъм и стремеж към равенство при децата
В последната част на моята беседа ще говоря за нови изследвания, които помагат да се разберат еволюционните основи на човешкия морал.
При животните в повечето случаи алтруизмът е насочен към роднини (което се обяснява с теорията за подбор на роднини), или се основава на принципа „ти си за мен - аз съм за теб“. Това явление се нарича „реципрочен, или взаимен алтруизъм“. Той се среща при животни, които са достатъчно интелигентни, за да изберат надеждни партньори, да наблюдават репутацията си и да наказват измамниците, защото системите, основани на взаимен алтруизъм, са изключително уязвими и изобщо не могат да съществуват без ефективни средства за борба с измамниците.
Истински безкористната грижа за несвързани хора е рядка по природа. Може би човекът е почти единственият животински вид, при който подобно поведение е получило забележимо развитие. Хората обаче са много по-склонни да помогнат на „своите“, отколкото на „непознати“, въпреки че понятието „наше“за нас не винаги съвпада с понятието „роднина“.
Наскоро беше предложена интересна теория, според която алтруизмът при хората се е развил под влияние на чести междугрупови конфликти (Choi JK, Bowles S. The covolution of parochial altruism and war // Science. 2007. V. 318. P. 636–640). Според тази теория алтруизмът на нашите предци е бил насочен главно към членовете на "тяхната" група. С помощта на математически модели беше показано, че алтруизмът може да се развива само в комбинация с така наречения парохиализъм - враждебност към непознати. В условията на постоянни войни със съседите комбинацията от вътрешногрупов алтруизъм с парохиализъм осигурява най-големи шансове за успешно възпроизвеждане на индивид. Оказва се, че такива на пръв поглед противоположни свойства на човек, като доброта и войнственост, са се развили в един комплекс. Нито тованито една от тези черти сама по себе си не би била в полза на техните носители.
За да се тества тази теория са необходими факти, които могат да се получат, по-специално, с помощта на психологически експерименти. Колкото и да е странно, ние все още знаем много малко за това как възниква формирането на алтруизъм и парохиализъм по време на развитието на децата. Напоследък тази празнина започна да се запълва със специални експериментални изследвания.
Оказа се, че повечето три- и четиригодишни се държат като абсолютен егоизъм. Когато взема решения, малко дете обръща внимание само на собствената си полза; съдбата на другите деца е напълно безразлична към него. На 5–6-годишна възраст ситуацията започва да се променя и на 7–8-годишна възраст вече е ясно изразена готовност да помогнете на съсед (например да споделяте бонбони). Както показват специалните тестове, това поведение не се основава на незаинтересовано желание за помощ, а на желанието за равенство и справедливост: децата са склонни да отхвърлят нечестни, неравностойни възможности за споделяне на сладки, както за собствена, така и за полза на другите.
Сред децата има около 5% добродушни, безкористни алтруисти, които винаги се грижат за другите и делът на такива деца не се променя с възрастта. Има „лоши момчета“, които се опитват да отнемат всичко от другите и не дават нищо на никого. Броят им намалява с възрастта. И има „любители на справедливостта“, които се опитват да разделят всичко по равно и делът на такива деца бързо нараства с възрастта.
Смята се, че тези резултати провокират. Каква роля играят 5% от добрите хора в нашето общество? Не ни дават морални насоки, не подкрепят ли света? И ако е така, защо има само 5%? Може би защото прекомерното възпроизвеждане на безкористни алтруисти създава твърде благоприятна среда за егоисти, които ще паразитизират върху нечия доброта. От тези позиции става ясна ключовата роля на „любителите на справедливостта“: те задържат развитието на паразитизма.
Получените резултати също са добре съгласни с теорията за съвместно развитие на алтруизъм и парохиализъм под влияние на интензивна междугрупова конкуренция. Нека ви напомня, че парохиализмът е предпочитанието на нашите собствени хора, например, когато те споделят със своите, но не и с другите.
Възможно е еволюционната история на тези свойства на психиката, най-общо казано, да се повтаря по време на развитието на децата. Оказа се, че алтруизмът и парохиализмът се развиват при деца повече или по-малко едновременно, на възраст 5-7 години. Освен това и двете свойства са по-изразени при момчетата, отколкото при момичетата. Това е лесно да се обясни от еволюционна гледна точка. Мъжете винаги са били основните участници в междугруповите конфликти и войни. В условията на примитивен живот, мъжете воини са били лично заинтересовани да гарантират, че не само себе си, но и други мъже от племето са в добра физическа форма: няма смисъл да „извършват справедливост“за тяхна сметка. Що се отнася до жените, ако една група е победена в междугрупов конфликт, шансовете им за успешно възпроизвеждане не намаляват толкова, колкото при мъжете. За жените последствията от такова поражение могат да се ограничат само до смяна на сексуалния партньор, докато мъжете могат да умрат или да останат без съпруги. В случай на победа, жените също печелят очевидно по-малко от мъжете, които например могат да вземат пленници.
Разбира се, тези свойства на детската психика зависят не само от гените, но и от възпитанието, тоест те са продукт не само на биологична, но и на културна еволюция. Но това не прави получените резултати по-малко интересни. В крайна сметка законите и движещите сили на биологичната и културна еволюция в много отношения са сходни и самите процеси могат безпроблемно да се вливат един в друг. Например, нов поведенчески белег може първо да се предава от поколение на поколение чрез учене и имитация, а след това постепенно да се укрепи в гените.
14. Междугруповите войни - причината за алтруизма?
Идеята за връзката между еволюцията на алтруизма и междугруповите конфликти беше изразена от Чарлз Дарвин в книгата си „Слизане на човека и сексуалния подбор“, където той буквално написа следното:
Както вече знаем, математическите модели показват, че интензивната междугрупова конкуренция може да допринесе за развитието на вътрегрупов алтруизъм. За това трябва да бъдат изпълнени няколко условия, от които три са най-важните.
Първо, репродуктивният успех на даден индивид трябва да зависи от просперитета на групата (освен това, понятието "репродуктивен успех" включва и прехвърляне на гени към потомство чрез роднини, на които индивидът е помогнал да оцелее и които имат много гени общи с него). Няма съмнение, че това условие е било изпълнено в колективите на нашите предци. Ако една група загуби междугрупов конфликт, някои от членовете й умират, а оцелелите имат по-малък шанс да отгледат здрави и големи потомства. Например, в хода на междутрибалните войни сред шимпанзетата групи, които губят в борбата срещу съседите, постепенно губят както своите членове, така и територията си, тоест достъп до хранителни ресурси.
Второто условие е междугруповата вражда сред нашите предци да е била доста остра и кървава. Това е много по-трудно да се докаже.
Третото условие е средната степен на генетична връзка между колегите племена да е значително по-висока, отколкото между групите. В противен случай естественият подбор няма да бъде в състояние да подкрепи жертвеното поведение (ако приемем, че алтруизмът не предоставя на индивида никакви косвени ползи - нито чрез повишена репутация, нито чрез благодарност от колегите племена).
Наскоро Самюъл Боулс, един от авторите на теорията за съвместната еволюция на алтруизма и враждебността към извънземните, се опита да прецени дали племената на нашите предци са били достатъчно враждебни помежду си и дали степента на родство в групата е достатъчно висока за естествен подбор, за да осигури развитието на вътрегрупов алтруизъм.
Боулс показа, че нивото на развитие на алтруизма зависи от четири параметъра:
1) интензивността на междугруповите конфликти, която може да бъде оценена чрез степента на смъртност във войните;
2) степента, в която увеличаването на дела на алтруисти (например смели воини, които са готови да умрат за своето племе) увеличава вероятността за победа в междугрупов конфликт;
3) на колко отношенията в рамките на групата надвишават отношенията между враждуващите групи;
4) за размера на групата.
Боулс използва обширни археологически доказателства, за да разбере обхвата, в който тези четири параметъра са били примитивните популации. Той заключи, че конфликтите в палеолита са много кървави: от 5 до 30% от всички смъртни случаи, очевидно, са настъпили между груповите конфликти.
Размерът на човешките колективи в палеолита и степента на родство в тях може да се прецени и от данните на археологията, генетиката и етнографията.
В резултат на това остава само едно количество, което е почти невъзможно да се оцени директно - степента на зависимост на военните успехи на групата от присъствието на алтруисти (герои, смели мъже) в нея.
Изчисленията показват, че дори и при най-ниските стойности на тази стойност, естественият подбор при популациите на ловци-събирачи трябва да помогне за поддържането на много високо ниво на вътрегрупов алтруизъм. Нивото "много високо" в този случай съответства на стойности от порядъка на 0,02-0,03. С други думи, „генът на алтруизма“ще се разпространи в популацията, ако шансовете за оцеляване и оставяне на потомство в носителя на такъв ген са с 2–3% по-ниски, отколкото при егоистичния сънародник. Може да изглежда, че 2-3% не е много високо ниво на саможертва. Всъщност обаче това е много значима стойност. Bowles демонстрира това ясно с две прости изчисления.
Нека първоначалната честота на поява на този алел в популацията да бъде 90%. Ако репродуктивният успех на носителите на този алел е с 3% по-нисък от този на носителите на други алели, то след 150 поколения честотата на поява на „вредния“алел ще намалее от 90 на 10%. По този начин, от гледна точка на естествения подбор, три процента намаление на фитнеса е много скъпа цена.
Сега нека се опитаме да разгледаме същата стойност (3%) от "военна" гледна точка. Алтруизмът във войната се проявява във факта, че воините се втурват към врагове, не щадящи живота си, докато егоистите се крият зад гърба си. Изчисленията показаха, че за да бъде степента на алтруизъм равна на 0,03, военната смъртност сред алтруистите трябва да бъде над 20% (като се вземе предвид реалната честота и кръвопролитието на палеолитните войни), тоест всеки път, когато племе срещне съседи не за цял живот, но до смърт всеки пети алтруист трябва да пожертва живота си в името на общата победа. Трябва да призная, че това не е толкова ниско ниво на героизъм.
Този модел е приложим не само за генетичните аспекти на алтруизма, но и за културните, предавани чрез обучение и образование (виж: Междугруповите войни - причината за алтруизма?).
Таким образом, уровень межгрупповой агрессии у первобытных охотников-собирателей был вполне достаточен для того, чтобы «гены альтруизма» распространялись среди людей. Этот механизм работал бы даже в том случае, если внутри каждой группы отбор благоприятствовал исключительно эгоистам. А ведь это условие, скорее всего, соблюдалось далеко не всегда. Самоотверженность и военные подвиги могли повышать репутацию, популярность и, следовательно, репродуктивный успех людей в первобытных коллективах.
Между другото, този механизъм за поддържане на алтруизма - чрез подобряване на репутацията на този, който извършва алтруистичния акт - действа не само при хората, но и при много животни. Например, в арабските сиви птици (Turdoides squamiceps), само високопоставени мъже са позволени да хранят своите роднини. Тези социални птици се състезават за правото да направят „добро дело“(седят над гнездата като „страж“, помагат да се грижат за пиленца, да хранят другар). Алтруистичните актове са придобили частично символично значение и служат за демонстриране и поддържане на собствения им статус.
Въпросите с репутацията са изключително важни във всяка човешка общност. Дори беше изразена идеята, че основният стимул за развитието на речта в нашите предци е необходимостта от клюки. Клюките са най-древното средство за разпространение на компрометираща информация за „ненадеждни“членове на обществото, което допринася за изграждането на екип и наказанието на „измамниците“(Р. Дънбар).
Абсолютно невъзможно е да се обхванат всички интересни изследвания, свързани с еволюцията на алтруизма, в един разговор. Този слайд изброява някои от нещата, които останаха извън обхвата на доклада.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Няколко думи за това, какви етични изводи могат да бъдат направени - и които във всеки случай не могат да бъдат направени - от данните на еволюционната етика. Ако този или онзи аспект на нашето поведение, емоции и морал следва от еволюционните закони (има еволюционно обяснение), това изобщо не означава, че това поведение е получило еволюционно „оправдание“, че е добро и правилно. Например, враждебността към външни хора и войните с чужденци са неразделна част от нашата еволюционна история - и дори предпоставка за развитието на основите на нашия морал, склонността към сътрудничество и алтруизъм. Но фактът, че исторически алтруизмът ни е бил насочен само към „нашите“, а нашите предци са изпитвали отвращение и вражда към непознати, не означава, че това е моделът на морала, който трябва да подражаваме днес. Еволюционната етика обяснявано не оправдава нашите вродени склонности. За щастие, еволюцията също е дала разум на хората и затова можем и трябва да се издигнем над биологичните си корени и да преразгледаме остарялата етична рамка, която еволюцията налага на нашите предци. Това, което е подходящо за размножаването на гени в ловците от каменна ера, не е подходящо за мислещо цивилизовано същество. Еволюционната етика ни предупреждава, че имаме вродена склонност да разделяме хората на приятели и врагове и да изпитваме отвращение и неприязън към непознатите. Ние като интелигентни същества трябва да разберем и преодолеем това.това, което е подходящо за размножаването на гени в ловците от каменна ера, не е подходящо за мислещо цивилизовано същество. Еволюционната етика ни предупреждава, че имаме вродена склонност да разделяме хората на приятели и врагове и да изпитваме отвращение и неприязън към непознатите. Ние като интелигентни същества трябва да разберем и преодолеем това.това, което е подходящо за размножаването на гени в ловците от каменна ера, не е подходящо за мислещо цивилизовано същество. Еволюционната етика ни предупреждава, че имаме вродена склонност да разделяме хората на приятели и врагове и да изпитваме отвращение и неприязън към непознатите. Ние като интелигентни същества трябва да разберем и преодолеем това.
А. В. Марков